Βιοδιεγερτικές ιδιότητες των εκχυλισμάτων φυκιών στα φυτά

29 Δεκεμβρίου 2021

Βιοδιεγερτικές ιδιότητες των εκχυλισμάτων φυκιών στα φυτά: Επιπτώσεις για την κατεύθυνση προς την αειφόρο παραγωγή καλλιεργειών

1. Εισαγωγή

Επί δεκαετίες έχουν καταβληθεί ερευνητικές προσπάθειες για την εξεύρεση διαφόρων λειτουργικών οργανικών γεωργικών λύσεων που δεν είναι μόνο ωφέλιμες για τον άνθρωπο αλλά και βιώσιμες προς το περιβάλλον. Με την εμφάνιση της κλιματικής αλλαγής, της ανθεκτικότητας στα φυτοφάρμακα και τη συνεχή εδαφική απώλεια λόγω της υπερανάπτυξης του πληθυσμού, η ανάγκη για νέες καινοτόμες γεωργικές πρακτικές είναι πιο σημαντική από ποτέ.

Ο όρος βιοδιεγερτικά αναφέρεται σε ουσίες βιολογικής προέλευσης ή μικροοργανισμούς οι οποίες, όταν εφαρμόζονται στα φυτά είτε μέσω ποτίσματος στην ριζική ζώνη, είτε μέσω διαφυλλικής εφαρμογής, είτε μέσω συνδυασμού και των δύο, αποσκοπεί στη διέγερση των φυσικών διεργασιών στο φυτό οι οποίες είναι υπεύθυνες για την αποτελεσματική αποδοτικότητα της χρήσης των θρεπτικών στοιχείων του φυτού και των διαδικασιών ανάπτυξης ή/και για την αύξηση της ανοχής στο αβιοτικό και βιοτικό στρες, ανεξάρτητα από την περιεκτικότητα του φυτού σε ωφέλιμα θρεπτικά συστατικά. Τα εκχυλίσματα φυκιών είναι βιοδιεγερτικά και όχι λιπάσματα, δεδομένου ότι διεγείρουν την άμυνα και την ανάπτυξη όταν εφαρμόζονται στο φυτό. Επιπλέον, τα προφίλ των εκχυλισμάτων φυκιών δεν έχει αποδειχθεί, ότι περιέχουν φυσικά λιπαντικές ενώσεις σε επίπεδο όπου να χαρακτηρίζονται ως λίπασμα. Πρόσφατα δόθηκε μεγάλη έμφαση στα εκχυλίσματα με βάση τα φύκια, δεδομένου ότι μελέτες αποκάλυψαν, ότι αυτά τα σύνθετα μείγματα διαθέτουν διάφορες βιοδιεγερτικές ενώσεις όπως μορφές υδατανθράκων, αμινοξέα, μικρές ποσότητες φυτο-ορμονών, οσμοπροστατευτικών ουσιών και πρωτεϊνών. Εκτός από την ενίσχυση της ανοχής στις καταπονήσεις, της πρόσληψης θρεπτικών συστατικών, της ανάπτυξης και της απόδοσης, τα βιοδιεγερτικά με βάση τα φύκια έχουν επίσης αποδειχθεί ότι συμβάλλουν στη μείωση του λήθαργου των σπόρων και ενισχύουν το ριζικό σύστημα, την ανθοφορία, την ποιότητα των καρπών, και τη γεύση, ακόμη και την ποιότητα των προϊόντων. Αυτές οι ολόπλευρες επιδράσεις οδηγούν σε βελτιωμένη παραγωγικότητα των καλλιεργειών.

Τα φύκια είναι μακροφύκη που αποτελούν αναπόσπαστο συστατικό του θαλάσσιου και παράκτιου οικοσυστήματος, συμβάλλοντας στην πλούσια βιοποικιλότητά τους και στη συνολική βιόσφαιρα. Υπάρχουν τρεις κατηγορίες φυκιών με βάση το χρώμα τους, τα οποία έχουν εμπορική χρήση και χρησιμοποιούνται για διάφορους σκοπούς, συμπεριλαμβανομένης της γεωργίας. Ορισμένα από τα φύκια είναι ευρέως διαθέσιμα και σε αφθονία όπως επίσης απαντώνται συνήθως ανεξάρτητα από τη γεωγραφική θέση, αν και ορισμένα από αυτά βρίσκονται αποκλειστικά σε συγκεκριμένες περιοχές. Κατά τη διάρκεια των τελευταίων ετών, έχει σημειωθεί μια τεράστια εισροή φυκιών Sargassum σε πολλά μέρη της Αμερικής και της Καραϊβικής. Παρόλο που οι τεράστιες ποσότητες των φυκιών που εναποτίθενται στις ακτές συχνά δημιουργούν περιβαλλοντικές κρίσεις, υπάρχει επίσης μια ευκαιρία για την ανάληψη καινοτόμων δράσεων για αξιοποίηση αυτής της βιομάζας, αντί της απλής απόρριψής της σε χωματερές ή της εγκατάλειψής της αποσύνθεση. Αυτό θα μπορούσε να πραγματοποιηθεί πολύ καλά με την παραγωγή βιοδιεγερτικών ουσιών με βάση τα φύκια αλλά και άλλων βιοπροϊόντων. Είναι ενδιαφέρον ότι τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν επανειλημμένα αποδειχθεί ότι συμβάλλουν στην προώθηση της ανάπτυξης των φυτών, στην αύξηση των αποδόσεων και στην ανοχή των φυτών σε αβιοτικό και βιοτικό στρες. Πρόκειται σίγουρα για μια πολλά υποσχόμενη και βιώσιμη προσέγγιση την οποία οι αγρότες μπορούν να ενσωματώσουν στα συστήματα καλλιέργειάς τους, ακόμη και στην ολοκληρωμένη διαχείριση των καλλιεργειών. Συγκεκριμένα μπορούν να γίνουν προσπάθειες για την ελαχιστοποίηση της χρήσης χημικών φυτοφαρμάκων με την αντικατάσταση των συνθετικών λύσεων, με εκχυλίσματα ή προϊόντα φυκιών. Επιπλέον, έχουν γίνει προσπάθειες για την ολοκληρωμένη κατανόηση του τρόπου με τον οποίον αυτά τα εκχυλίσματα φυκιών λειτουργούν, επηρεάζοντας μια τέτοια αύξηση της συνολικής παραγωγικότητας των καλλιεργειών μέσω της συνολικής διερεύνησης της διαφορικής γονιδιακής έκφρασης. Το ερώτημα σε ποιο σημείο βρίσκονται αυτά τα βιοδιεγερτικά με βάση τα φύκια εξακολουθεί να απασχολεί ορισμένους. Από την άποψη αυτή, η παρούσα μελέτη αναλύει τις επιδράσεις των εκχυλισμάτων φυκιών σε οικονομικά σημαντικές καλλιέργειες οι οποίες στη συνέχεια θα συγχρονιστούν με τον μηχανισμό δράσης σε γενετικό και μεταβολικό επίπεδο. Το παρόν άρθρο αποσκοπεί στην απεικόνιση της χρήσης αυτών των εκχυλισμάτων σε συμπλήρωση με οριακά επίπεδα χημικών σκευασμάτων για την παραγωγή του πιο βιώσιμου αποτελέσματος στη γεωργία, τόσο από οικονομική όσο και από περιβαλλοντική άποψη.

2. Εκχυλίσματα φυκιών-Μέθοδοι παρασκευής και εφαρμογής σε φυτά

Τόσο οι μηχανικές μέθοδοι (θερμότητα, πίεση και μικροκύματα) όσο και οι χημικές μέθοδοι (διαλύτες, οξέα και αλκάλια) χρησιμοποιούνται για την εκχύλιση των φυκιών. Η επιλογή της μεθόδου εκχύλισης πρέπει να είναι σε θέση να αντιμετωπίσει την πολυπλοκότητα της σύνθεσης των φυκιών και να εγγυάται την ακεραιότητα των βιολογικά ενεργών μορίων τα οποία έχουν βιοδιεγερτική αξία. Η πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη διαδικασία εκχύλισης περιλαμβάνει αλκαλική εκχύλιση υπό υψηλή πίεση. Η μέθοδος αυτή έχει βρεθεί ότι είναι βέλτιστα αποτελεσματική, αν και ορισμένα ορμονικά μόρια μπορεί να αποικοδομηθούν. Το πλεονέκτημα αυτής της μεθόδου είναι το υψηλό επίπεδο εκχυλισιμότητας και η μέτρια αποικοδόμηση των πολυσακχαριτών σε ολιγομερή τα οποία είναι ένα από τα πιο βιολογικά ενεργά συστατικά των εκχυλισμάτων φυκιών.

Η μέθοδος εφαρμογής των εκχυλισμάτων φυκιών παίζει σημαντικό ρόλο στην χρήση και τις αντιδράσεις των φυτών. Οι περισσότεροι τύποι εφαρμογής είναι είτε διαφυλλικοί, είτε ριζικής εφαρμογής, ή συνδυασμός και των δύο. Τα εκχυλίσματα μπορούν να εφαρμοστούν στο έδαφος ή στο καλλιεργητικό μέσο, μέσω λίπανσης, διαβροχής ή στάγδην άρδευσης. Ωστόσο, οι ψεκασμοί στο φύλλωμα σε ποσοστό μικρότερο ή ίσο με 0,05% v/v του εκχυλίσματος έχει αναφερθεί ότι είναι βέλτιστοι για την καλλιέργεια και οδηγούν σε αποτελεσματικότερο έλεγχο των ασθενειών και υψηλότερες αποδόσεις. Η καλύτερη απόδοση των εφαρμογών στο φύλλωμα αποδίδεται στην άμεση αλληλεπίδραση με τους φυτικούς ιστούς, επειδή η απορρόφηση στο φύλλωμα συμβαίνει σχεδόν αμέσως. Επιπλέον, η προσρόφηση των εκχυλισμάτων από τα σωματίδια του εδάφους είναι κοινή, γεγονός που μπορεί να μειώσει την άμεση κινητικότητά τους. Επιπλέον, οι βέλτιστοι χρόνοι εφαρμογής για αυτά τα εκχυλίσματα προσδιορίστηκε ότι είναι περίπου κάθε 10-14 ημέρες για την πρόκληση καλύτερης ανταπόκρισης των φυτών.

3. Επίδραση των εκχυλισμάτων φυκιών στην ανάπτυξη των φυτών

Ανά δεκαετίες, τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν διερευνηθεί σε μεγάλο βαθμό για πιθανή χρήση σε φυτική παραγωγή για τη βελτίωση της απόδοσης βιομάζας και της ποιότητας των προϊόντων. Τα εκχυλίσματα αυτά έχει αποδειχθεί, ότι επηρεάζουν θετικά τη βλάστηση των σπόρων και την ανάπτυξη των φυτών σε όλα τα στάδια έως και τη συγκομιδή ή ακόμη και μετά τη συγκομιδή. Τα προϊόντα φυκιών έχει αποδειχθεί ότι προάγουν αυξημένα ποσοστά βλάστησης και προκαλούν σημαντικές αυξήσεις στη ζωηρότητα των σπορόφυτων ενισχύοντας το μέγεθος και την πυκνότητα των ριζών. Τα εκχυλίσματα έχουν επίσης αποδειχθεί ότι προστατεύουν τα σπορόφυτα από το σοκ της μεταφύτευσης στην τομάτα, το λάχανο και τον κατιφέ. Η βελτιωμένη αρχιτεκτονική ριζοβολίας θα μπορούσε να είναι αποτέλεσμα των μικρών επιπέδων φυτο-ορμονών που υπάρχουν στα εκχυλίσματα, όπως οι αυξίνες, καθώς και διάφορες διεγερτικές διεργασίες που εμπλέκονται στο φυτό σύστημα του φυτού κατά την επεξεργασία με αυτά τα εκχυλίσματα. Η ενίσχυση του ριζικού συστήματος των φυτών που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών παρατηρήθηκε επίσης σε φυτά που πολλαπλασιάστηκαν βλαστικά. Για παράδειγμα, μοσχεύματα από ανθοκομικά φυτά, όπως ο κατιφές, που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα από το E. maxima οδήγησε σε αύξηση της πυκνότητας των ριζών. Αυτό αναφέρθηκε επίσης σε μοσχεύματα κουκουναριάς που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα E. maxima, το οποίο κατά τα άλλα ριζοβολεί πολύ δύσκολα. Η επεξεργασία με εκχύλισμα A. nodosum ήταν σε θέση να αυξήσει τον αριθμό των πολλαπλασιαστικών μορίων ανά φυτό σε ημεροκαλλίδες (κρίνοι). Τα εκχυλίσματα των A. nodosum και K. alvarezii βελτίωσαν επίσης την πρόσληψη νερού και θρεπτικών συστατικών, γεγονός που οδήγησε τελικά στην προώθηση της συνολικής ζωτικότητας και της ανάπτυξης των φυτών. Η εφαρμογή εκχυλισμάτων A. nodosum και Laminaria spp. στον αραβόσιτο έδειξε ότι τα φύλλα ήταν σε θέση να απορροφήσουν σημαντικά περισσότερο Zn, Fe, B, Cu, Mo, S, Mg, Ca και Mn. Εφαρμογές του A. nodosum σε λεύκες αύξησαν σημαντικά το κάλιο στα φύλλα. Παρόμοια αύξηση των επιπέδων καλίου παρατηρήθηκε επίσης στα φύλλα μουστάρδας που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με E. maxima.

Αναφέρεται επίσης ότι τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν φυτο-ορμονική δραστηριότητα ή την επηρεάζουν. Αποτελέσματα μιας μελέτης σε σπανάκι που υποβλήθηκε σε επεξεργασία με εκχυλίσματα E. maxima έδειξαν την αύξηση των φυτικών ενδογενών κυτοκινινών, της ισοπεντυλαδενίνης, της διυδροζεατίνης και της cis-ζεατίνης, οι οποίες έχουν συνδεθεί με τη θετική ανάπτυξη των φυτών. Στο βλαστικό στάδιο του φυτού, η εφαρμογή A. nodosum στην τομάτα και τη γλυκιά πιπεριά οδήγησε στην αύξηση της περιεκτικότητας των φύλλων σε χλωροφύλλη το οποίο πιθανώς οφειλόταν στην αναστολή της αποικοδόμησης της χλωροφύλλης που προκαλείται εν μέρει από τις βηταΐνες που υπάρχουν στο εκχύλισμα. Αυτές οι ενώσεις βηταΐνης στα εκχυλίσματα φυκιών αναστέλλουν την απώλεια της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας μέσω της αναστολής της αποικοδόμησης της χλωροφύλλης. Ομοίως, σημαντική αύξηση της περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη, της στοματικής αγωγιμότητας, του ρυθμού φωτοσύνθεσης, και οι ρυθμοί διαπνοής καταγράφηκαν σε φυτά σπαραγγιού που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με A. nodosum. Η επεξεργασία φυτών ιτιάς με εκχύλισμα του E. maxima ενίσχυσε τους ρυθμούς μεταφοράς ηλεκτρονίων και των δύο φωτοσυστημάτων. Φυτά τομάτας που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με κόκκινα, καφέ και πράσινα είδη των εκχυλισμάτων φυκιών είχαν ως αποτέλεσμα την αύξηση του ύψους τους, την αύξηση του αριθμού των φύλλων, την αύξηση της ρίζας κατά πλάτος και μήκος όπως και συνολική αύξηση της βιομάζας.

Τα εκχυλίσματα φυκιών προκάλεσαν επίσης πρώιμη ανθοφορία και αύξησαν την καρπόδεση σε μια ποικιλία καλλιεργούμενων φυτών, για παράδειγμα, ντομάτες, πιπεριές και φασόλια. Αυτές οι αυξήσεις στον αριθμό των ανθέων και στην καρπόδεση οδήγησαν αναπόφευκτα σε βελτίωση των αποδόσεων. Για παράδειγμα, η εφαρμογή εκχυλισμάτων φυκιών στις τομάτες προκάλεσε σημαντική αύξηση του αριθμού των ανθέων, αριθμό ταξιανθιών, την αναλογία ανθέων προς καρπούς και την αύξηση του αριθμού και του μεγέθους των καρπών. Αυτή η αύξηση της απόδοσης θεωρήθηκε ότι ήταν αποτέλεσμα των διαφόρων επιπέδων φυτο-ορμονών που υπάρχουν στα εκχυλίσματα, όπως οι κυτοκινίνες και η επαγωγή της σύνθεσης ορμονών του ξενιστή. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι τα εκχυλίσματα φυκιών και τα συστατικά τους μπορούν να τροποποιήσουν την έκφραση γονιδίων που είναι υπεύθυνα για την ενδογενή βιοσύνθεση των αυξητικών ορμονών συμπεριλαμβανομένων της αυξίνης, της κυτοκινίνης και της γιββερελλίνης. Αυτό αναφέρθηκε στην ντομάτα και τη γλυκιά πιπεριά φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα A. nodosum, S. vulgare και A. spicifera. Εκτός από την αύξηση της συγκομιζόμενης απόδοσης των καλλιεργειών, έχει αναφερθεί ότι τα εκχυλίσματα βελτιώνουν την ποιότητα των θρεπτικών συστατικών καλλιεργειών όπως η ντομάτα, η πιπεριά, το μαρούλι, το σπανάκι, το αγγούρι και η φράουλα. Η επεξεργασία του αγγουριού με εκχύλισμα Macrocystis pyrifera οδήγησε σε σημαντικές αυξήσεις στις ολικές φαινόλες, την αντιοξειδωτική ικανότητα και τη βιταμίνη C στους καρπούς. Εφαρμογές του A. nodosum οδήγησαν σε αυξήσεις των ανθοκυανών και του ολικού φαινολικού περιεχομένου στα αμπέλια και στα μούρα. Τα φυτά φράουλας που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα φυκιών A. nodosum βελτίωσαν τη βρώσιμη ποιότητα των καρπών με την ενίσχυση των ολικών διαλυτών στερεών, της σακχαρόζης και της φρουκτόζης. Η ίδια μελέτη ανέφερε επίσης αύξηση της κερσετίνης, η οποία έχει τεκμηριωθεί σε μεγάλο βαθμό ως προαγωγός της υγείας του καρδιαγγειακού συστήματος και ως αντικαρκινικός παράγοντας. Η εφαρμογή εκχυλίσματος του Codium tomentosum ως ψεκασμού μετά τη συγκομιδή σε μήλα είχε ως αποτέλεσμα μειωμένο δείκτη μαυρίσματος σε συνδυασμό με αναστολή της υπεροξειδάσης και της πολυφαινολοξειδάσης, ενζύμων που συνδέονται με το μαύρισμα, τα οποία μπορούν να μειώσουν τη διάρκεια ζωής του προϊόντος. Αυτές οι ενισχυτικές επιδράσεις έχει αποδειχθεί ότι συσσωρεύονται στο φυτό ανεξάρτητα από τον τύπο εφαρμογής, διαφυλλικής, διαβροχής εδάφους ή συνδυασμού και των δύο. H τέφρωση των προϊόντων εκχυλίσματος φυκιών οδηγεί στην απώλεια της βιοδιεγερτικής δράσης, γεγονός που επιβεβαίωσε τον ρόλο του οργανικού κλάσματος αυτών των εκχυλισμάτων φυκιών στην πρόκληση θετικών αποκρίσεων ανάπτυξης σε φυτά. Αν και τα βιοδιεγερτικά εκχυλίσματα φυκιών περιέχουν ελάχιστα επίπεδα ανόργανων συστατικών που τα φυτά μπορούν εύκολα να αφομοιώσουν, η κύρια συμβολή των εκχυλισμάτων είναι η ικανότητά τους να διεγείρουν διάφορες διεργασίες στο φυτικό σύστημα, οι οποίες θα επιτρέψουν τελικά την ενίσχυση των ανάπτυξη και παραγωγικότητα των φυτών.

4. Επίδραση των εκχυλισμάτων φυκιών στην ανοχή των φυτών στις βιοτικές καταπονήσεις

Το διαρκώς μεταβαλλόμενο κλίμα και η εκτεταμένη υπερβολική χρήση χημικών φυτοφαρμάκων έχουν αυξήσει την εμφάνιση μολυσματικών και ανθεκτικών παρασίτων και παθογόνων μικροοργανισμών σε σημαντικές καλλιέργειες, μειώνοντας έτσι σημαντικά τις γεωργικές παραγωγές. Τα παράσιτα των νηματωδών προκαλούν σοβαρές μολύνσεις και ζημιές στα φυτά- ωστόσο, τα εκχυλίσματα φυκιών έχει αποδειχθεί ότι μειώνουν την προσβολή από νηματώδεις σε φυτά όπως το Arabidopsis thaliana, ο ηλίανθος, και η ντομάτα. Ωστόσο, αυτή η νηματοκτόνος δραστηριότητα αποτελεί σε μεγάλο βαθμό μέρος της απόκρισης της άμυνας του φυτού, ενδεχομένως μέσω της κυτοκινίνης: οι προσαρμογές της αναλογίας αυξίνης απέδειξε ότι τα εκχυλίσματα φυκιών δεν είχαν άμεσες νηματοκτόνες ιδιότητες. Επιπλέον, τα εκχυλίσματα του Sargassum wightii και Padina pavonica έδειξαν σημαντική εντομοκτόνο δράση έναντι του Dysdercus cingulatus, το οποίο είναι ένα σοβαρό παράσιτο που βλάπτει τις καλλιέργειες βαμβακιού. Η προσβολή της πράσινης αφίδας (Aphis gossypii) και του ελικοβακτηριδίου (Liriomyza trifolii) επίσης μειώθηκε σημαντικά στο βαμβάκι μετά από μικτές επεμβάσεις με Sargassum spp., A. nodosum, Laminaria spp.. Από την άλλη πλευρά, το πρασίνισμα των εσπεριδοειδών μειώθηκε επίσης με μείωση του παρασίτου Diaphorina citri μετά από επεξεργασία με εκχυλίσματα Caulerpa sertularioides, Laurencia johnstonii και Sargassum horridum. Επιπλέον, τα εκχυλίσματα φυκιών ήταν σε θέση να μειώσουν σημαντικά τις προσβολές που προκαλούνται από σκώληκες, αφίδες και θρίπες στο ζαχαροκάλαμο, αποτρέποντας έτσι μεγάλες οικονομικές απώλειες. Αυτή η μείωση της προσβολής μπορεί να οφείλεται στις αντιτροφικές επιδράσεις, την αναστολή της ανάπτυξης, αλλά και την κυτταροτοξικότητα στα κύτταρα του ωοθηκικού ιστού του παρασίτων. Για παράδειγμα, ένα ακυκλικό διτερπενοειδές που απομονώθηκε από το Sargassum είχε απωθητικές επιδράσεις κατά του ροζ σκουληκιού.

Τα εκχυλίσματα φυκιών χρησιμεύουν επίσης ως εκλυτικοί παράγοντες στις αμυντικές αποκρίσεις των φυτών έναντι επιβλαβών βακτηριακών, μυκητιακών, ακόμη και ιογενών παθογόνων, προστατεύοντας έτσι τις καλλιέργειες από σημαντικές οικονομικές ζημίες από ασθένειες. Εκχυλίσματα διαφόρων καστανών, κόκκινων και πράσινων μακροφυκών καταγράφηκε ότι έχουν μεγάλες εκλυτικές επιδράσεις κατά ορισμένων επιβλαβών βακτηριακών και μυκητιακών παθογόνων. Υπήρχαν αρκετές μυκητιακές και βακτηριακές ασθένειες που ελέγχθηκαν από την εφαρμογή εκχυλισμάτων φυκιών. Η μείωση των επιπέδων μόλυνσης οφείλεται σε μια γενική βελτίωση της ευρωστίας των φυτών που έχουν υποστεί επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών, την προμορφωμένη αντίσταση, την επαγόμενη συστηματική ή συστηματική επίκτητη αντίσταση, ή ενισχυμένη κατασταλτικότητα του εδάφους λόγω μεταβολής των μικροβιακής δυναμικής.

Εκτός από την πρόκληση άμυνας έναντι βακτηριακών και μυκητιακών παθογόνων, τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν δείξει τη δυνατότητα να ελέγχουν τα σφοδρά συμπτώματα των ιοειδών και των ιών των φυτών. Τα συμπτώματα του ιοειδούς του χλωρωτικού νάνου της ντομάτας μειώθηκαν σημαντικά όταν προεπεξεργάστηκαν με πολυσακχαρίτη καραγενάνης από εκχύλισμα φυκιών. Ομοίως, η σοβαρότητα του ιού του μωσαϊκού του καπνού (TMV) στον καπνό μειώθηκε σημαντικά όταν αντιμετωπίστηκε με θειωμένες γαλακτάνες που αποτελούν κύριο συστατικό ορισμένων εκχυλισμάτων φυκιών. Επιπλέον, η επεξεργασία των φυτών με ολιγοσακχαρίτες που προέρχονται από φύκια έδειξε μια σημαντική μείωση των συμπτωμάτων που προκαλούνται από τον ιό του μωσαϊκού του καπνού σε φυτά καπνού.

5. Επίδραση των εκχυλισμάτων φυκιών στην ανοχή των φυτών σε αβιοτικό και περιβαλλοντικό στρες

Εκτός από τις καταπονήσεις που προκαλούνται από παράσιτα και ασθένειες, διάφορες περιβαλλοντικές καταπονήσεις όπως η ξηρασία, η υψηλή θερμοκρασία, η υψηλή αλατότητα και οι συνθήκες ψύξης μπορούν να παρεμποδίσουν την παραγωγικότητα των καλλιεργειών. Εκτιμάται επίσης ότι μέχρι το έτος 2050, περίπου το 50% των καλλιεργήσιμων εκτάσεων θα μαστίζεται από συνθήκες υψηλής αλατότητας και ξηρασίας. Αυτές οι αβιοτικές καταπονήσεις μπορούν να οδηγήσουν σε στη συσσώρευση αντιδραστικών ειδών οξυγόνου (ROS), τα οποία τελικά θα προκαλέσουν βλάβες στα συστήματα των φυτών. Είναι ενδιαφέρον ότι τα φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών, όπως το A. Nodosum και Sargassum spp. μπόρεσαν να αντέξουν τις βλαβερές επιδράσεις αυτών των αβιοτικών καταπονήσεων. Για παράδειγμα, καταγράφηκε σημαντική μείωση του ωσμωτικού δυναμικού των φύλλων όταν τα αμπέλια και τα φυτά τομάτας υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών αποτρέποντας έτσι εκτεταμένες ζημίες. Επεξεργασία με εκχύλισμα Kappaphycus alvarezzi σε διάφορες ποικιλίες σιταριού υπό συνθήκες καταπόνησης αλατότητας και ξηρασίας είχε ως αποτέλεσμα φυτά με αυξημένο μήκος ρίζας, ενισχυμένη περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη και καροτενοειδή, καθώς και την περιεκτικότητα των ιστών σε νερό. Το εκχύλισμα προκάλεσε επίσης σημαντική μείωση της διαρροής ηλεκτρολυτών και της υπεροξείδωσης των λιπιδίων, μείωσε το Na+/K+ αναλογία και αυξημένη περιεκτικότητα σε Ca, μειώνοντας έτσι την ιοντική ανισότητα. Επιπλέον, σιτάρι το οποίο δέχτηκε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών συσσώρευσε οσμοπροστατευτικά μέσα, συμπεριλαμβανομένης της προλίνης, των αμινοξέων και της ολικής πρωτεΐνης. Τα εκχυλίσματα φυκιών προάγουν επίσης την ανοχή του κριθαριού στο ψύχος και το A. thaliana με μια αύξηση της ανθεκτικότητας στο χειμώνα όταν αντιμετωπίζονται με ψεκασμούς εκχυλίσματος φυκιών. Τα εκχυλίσματα φυκιών που προκαλούν άμβλυνση των σκληρών επιδράσεων της ξηρασίας, του ψύχους και της καταπόνησης αλατότητας έχει αποδειχθεί ότι πραγματοποιείται μέσω της βελτιωμένης μορφολογίας των ριζών, της συσσώρευσης μη δομικών υδατανθράκων που βελτίωσαν την αποθήκευση ενέργειας, τον ενισχυμένο μεταβολισμό και τις προσαρμογές του νερού, καθώς και τη συσσώρευση προλίνης.

Οι επιδράσεις ενίσχυσης και προετοιμασίας των εκχυλισμάτων φυκιών στην άμυνα του φυτού τόσο κατά των αβιοτικών όσο και κατά των βιοτικών καταπονήσεων μπορεί να αποδοθεί στη χημική σύνθεση των εκχυλισμάτων, όπως καθώς και στις εκλυτικές ιδιότητές τους.

6. Μηχανισμοί και τρόπος βιοδιεγερτικών δραστηριοτήτων

Τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν πολλά αναπτυξιακά οφέλη όταν εφαρμόζονται σε φυτά. Ωστόσο, αυτά τα οφέλη, οφείλονται κυρίως στο διεγερτικό τους χαρακτηριστικό, το οποίο προκαλεί μια ακολουθία αντιδράσεων στο εσωτερικό του φυτού, οδηγώντας έτσι σε συνολική ανάπτυξη και βελτίωση για να αντισταθεί τόσο σε βιοτικό όσο και σε αβιοτικό στρες. Ωστόσο, θα πρέπει να σημειωθεί προσεκτικά ότι επειδή τα εκχυλίσματα φυκιών περιέχουν μυριάδες βιοδραστικά συστατικά, σε κανένα συγκεκριμένο συστατικό δεν μπορούν να αποδοθούν τα θετικά οφέλη που παρατηρήθηκαν. Στην πραγματικότητα, οι δοκιμές με τη χρήση κλασμάτων των εκχυλισμάτων φυκιών ανέφεραν ότι κανένα μεμονωμένο κλάσμα δεν ήταν σε θέση να αναπαράγει όλα τα αποτελέσματα που παρατηρήθηκαν όταν χρησιμοποιείται ολόκληρο το αρχικό εκχύλισμα. Η τάση αυτή, επομένως, αποδεικνύει ότι τα συστατικά ολόκληρου του εκχυλίσματος λειτουργούν σε συνέργεια για να προκαλέσουν μια συνολική θετική απόκριση στο φυτικό σύστημα όπου κάθε συστατικό μπορεί να δρα σε διάφορα μεταβολικά δίκτυα είτε ανεξάρτητα είτε αλληλεπιδραστικά.

Τα φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών έχουν δείξει γενικά βελτιωμένη πρόσληψη θρεπτικών συστατικών αλλά και ικανότητες βελτιωμένης ανάπτυξης όπως και ζωτικότητα. Τα επεξεργασμένα με εκχύλισμα A. nodosum φυτά ελαιοκράμβης παρουσίασαν αύξηση στην απόκτηση αζώτου και θείου. Μελέτες μεταγραφής έδειξαν ότι αυτό οφειλόταν σε υπερέκφραση των BnNRT1.1/BnNRT2.1 και Bn-Sultr4.1/BnSultr4.2, τα οποία κωδικοποιούν μεταφορείς της ρίζας που σχετίζονται με την πρόσληψη του αζώτου, σιδήρου και θείου. Αυτό εξηγήθηκε ως αποτέλεσμα της ρύθμισης των γονιδίων που κωδικοποιούν μεταφορείς θειικών, σιδήρου και νιτρικών. Η απόκτηση θρεπτικών συστατικών αυξήθηκε σε φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα φυκιών ενώ αποδείχθηκε επίσης από την αύξηση της μεταγραφής ή της δραστηριότητας των μεταφορέων θρεπτικών ουσιών στη μεμβράνη των φυτών. Μια μελέτη που διεξήχθη σε σπανάκι με τη χρήση του A. nodosum έδειξε αυξημένη βιομάζα, αυξημένη περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες, χλωροφύλλη, καροτενοειδή, φλαβονοειδή και φαινολικά και αυξημένη αντιοξειδωτική δραστηριότητα. Η αύξηση στη βιομάζα συσχετίστηκε με την αύξηση της έκφρασης του γονιδίου GS1 που εμπλέκεται στην ενσωμάτωση του αζώτου. Η αύξηση της περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη σχετιζόταν με μια αύξηση της έκφρασης της αφυδρογονάσης, της αλδεΰδης της βεταΐνης και της μονοοξυγενάσης της χολίνης. Η αύξηση της δραστικότητας της χιτινάσης, των φαινολικών και των φλαβονοειδών αποδόθηκε σε αύξηση στην έκφραση της αναγωγάσης της γλουταθειόνης, της θυλακοειδούς δεσμευμένης ασκορβικής υπεροξειδάσης APX, και τη μονοδιυδροασκορβική αναγωγάση. Τα γονίδια αυτά συνδέθηκαν με τα φαινυλοπροπανοειδή και φλαβονοειδών, τα οποία είναι γνωστό ότι διεγείρουν την ανάπτυξη και ενισχύουν τη συνολική πρόσληψη τροφής. Μια μελέτη μικροσυστοιχιών που διεξήχθη στην ελαιοκράμβη έδειξε τη διαφορική έκφραση 724 και 612 γονιδίων μετά από 3 και 30 ημέρες θεραπείας, αντίστοιχα. Οι οντολογίες αυτών των γονιδίων έδειξαν συμμετοχή στο μεταβολισμό του άνθρακα, του θείου και του αζώτου, στο μεταβολισμό των κυττάρων, φωτοσύνθεση και σε διάφορα μεταβολικά μονοπάτια που εμπλέκονται στη σύνθεση φυτο-ορμονών, λιπαρά οξέα, την ανάπτυξη των φυτών και τη μεταφορά ιόντων. Οι αναλύσεις συσχέτισης έδειξαν σύνδεση μεταξύ των γονιδίων που εκφράζονται διαφορετικά και των αυξημένων S, N και θειικών αλάτων καθώς και των αυξημένη περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη και αριθμό χλωροπλαστών και αμυλοκοκκίων, όλα τα οποία οδήγησαν σε βελτιωμένη ανάπτυξη. Αυτό οδήγησε στην περαιτέρω υπόθεση της ενίσχυσης της αφομοίωσης του άνθρακα και της σύνθεσης του αμύλου που συνδέονται με την ενισχυμένη έκφραση της Rubisco και της καρβονικής ανυδράσης. Μια μελέτη που διεξήχθη σε ντομάτα και πιπεριά κατέδειξε επίσης τις επιδράσεις διαφόρων εκχυλισμάτων φυκιών στα γονίδια βιοσύνθεσης ορμονών. Οι μελέτες αποκάλυψαν περαιτέρω ότι τα εκχυλίσματα φυκιών ήταν σε θέση να ρυθμίσουν σημαντικά γονίδια που εμπλέκονται στη βιοσύνθεση της αυξίνης (IAA), της γιββερελλίνης (Ga2Ox) και της κυτοκινίνης (IPT), τα οποία θα μπορούσαν να συσχετιστούν με τα αυξημένα αποτελέσματα της ανάπτυξης των φυτών.

Τα εκχυλίσματα φυκιών βοηθούν επίσης τα φυτά να αντέχουν σε δύσκολες περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως το κρύο, η ξηρασία και η αλατότητα. Η εφαρμογή εκχυλισμάτων A. nodosum προστάτευσε το Arabidopsis από επαγόμενη καταπόνηση ψύχους με αυξημένη περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη, πιθανώς λόγω μείωση της ρύθμισης των γονιδίων αποικοδόμησης της χλωροφύλλης (AtCLH1 και AtCLH2). Επιπλέον, παρατηρήθηκε ρύθμιση με τον μεταγραφικό παράγοντα DREB1A και το COR78/RD29A γονίδια που κωδικοποιούν την προστασία ψύχους της στρωματικής πρωτεΐνης των χλωροπλαστών, τα οποία είναι βασικοί ρυθμιστές για την ανοχή στην καταπόνηση από ψύχος. Η αύξηση της προλίνης, των διαλυτών σακχάρων και των ακόρεστων λιπαρών οξέων σχετίζεται επίσης με την αυξημένη ανεκτικότητα στην καταπόνηση ψύχους. Η συσσώρευση προλίνης υποστηρίχθηκε από την ανοδική ρύθμιση των 5CS1 και P5CS2, οι οποίες είναι υπεύθυνες για την βιοσύνθεση της προλίνης και την καθοδική ρύθμιση του ProDH, ενός γονιδίου που εμπλέκεται στην αποικοδόμηση της προλίνης. Η αύξηση των διαλυτών σακχάρων συνδέθηκε με την ανοδική ρύθμιση των πολυσακχαριτών αποικοδόμησης των γονιδίων 9SEX1 και SEX4, την ανοδική ρύθμιση των γονιδίων βιοσύνθεσης υδατανθράκων (GOLS2 και GOLS3) και την απορρύθμιση των γονιδίων αποικοδόμησης της σακχαρόζης. Επιπλέον, η ίδια μελέτη ανέφερε επίσης την ανοδική ρύθμιση του γονιδίου DGD1 το οποίο εμπλέκεται στην σύνθεση γαλακτολιπιδίων που είναι γνωστό ότι παίζουν ρόλο στην ανοχή στην καταπόνηση ψύχους. Μια μελέτη με καλλιέργειες καπνού που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα A. nodosum αποκάλυψε την ίδια τάση, όπου οι επεξεργασμένες καλλιέργειες παρουσίασαν σημαντικά επίπεδα ανοχής στην καταπόνηση από το ψύχος. Το χαρακτηριστικό αυτό αποδίδεται στην αναρρύθμιση βασικών γονιδίων ανοχής στο ψύχος, όπως η συνθάση της γαλακτινόλης 2, η συνθάση της 5-καρβοξυλικής πυρρολίνης και η καρβοξυλάση του ακετυλο-CoA.

Είναι ενδιαφέρον ότι τα εκχυλίσματα φυκιών ήταν σε θέση να μετριάσουν σημαντικά το στρες της ξηρασίας στα φυτά, αν και ο μηχανισμός δράσης του είναι ακόμη ασαφής. Μελέτες έδειξαν ότι τα φυτά που έχουν υποστεί επεξεργασία με εκχύλισμα φυκιών υπό συνθήκες ξηρασίας έχουν διατηρήσει υψηλότερη σχετικά περιεκτικότητα σε νερό, βελτιωμένη αποδοτικότητα χρήσης νερού, αγωγιμότητα στομάτων και διαπνοή όπως και μείωση του ρυθμού διαπνοής. Η αυξημένη έκφραση των γονιδίων που ανταποκρίνονται στο αμπσισικό οξύ (At5g66400 και At5g52310) παρατηρήθηκε σε φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα φυκιών. Τα ευρήματα αποκάλυψαν επίσης την βέλτιστη διατήρηση της φωτοχημείας του φωτοσυστήματος ΙΙ (PSII) και μια ενισχυμένη μη φωτοχημική σβέση. Η αυξημένη έκφραση των γονιδίων που κωδικοποιούν τα αντιοξειδωτικά At5g42800 και At1g8830 αναφέρθηκε επίσης, γεγονός που οδήγησε στην πρόληψη οξειδωτικών βλαβών στο φωτοσύστημα II σε φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία. Μειωμένη μάρανση και αύξηση του ρυθμού ανάκαμψης, μεγαλύτερη στοματική αγωγιμότητα και αυξημένη δραστηριότητα απορρόφησης αντιδραστικού οξυγόνου παρατηρήθηκαν σε φυτά σόγιας υπό συνθήκες ξηρασίας όταν υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών. Γονίδια που εμπλέκονται σε καταβολισμό του ΑΒΑ (GmCYP707A1a και GmCYP707A3b) εμπλέκονται σε αυτά τα αποτελέσματα. Η επαγώγιμη από το ΑΒΑ GmDREB1B καθώς και η πρωτεΐνη που κωδικοποιεί την περιοχή BURP της πρωτεΐνης GmRD22 ρυθμίστηκαν επίσης σημαντικά στα φυτά που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχύλισμα φυκιών. Είναι ενδιαφέρον ότι τα γονίδια που εμπλέκονται στην αποτοξίνωση των ROS ρυθμίστηκαν επίσης σημαντικά (GmGST, Gm-BIP, και GmTP55). Παρόμοια διαμεσολάβηση στην καταπόνηση ξηρασίας καταγράφηκε επίσης στην τομάτα σε απόκριση μέσω επεξεργασίας με εκχύλισμα φυκιών. Τα επίπεδα υπεροξείδωσης των λιπιδίων ήταν πολύ χαμηλότερα σε σύγκριση με τα μη επεξεργασμένα φυτά υπό υδατική καταπόνηση. Επιπλέον, οι ποσότητες της γλυκόζης, η προλίνη και η σακχαρόζη ήταν σημαντικά μεγαλύτερες στα επεξεργασμένα φυτά τομάτας. Μέχρι και 8 φορές αύξηση του γονιδίου tas14 παρατηρήθηκε σε φυτά που υποβλήθηκαν σε θεραπεία, το οποίο κωδικοποιεί πρωτεΐνες αφυδρίνης που είναι υπεύθυνες για την ανακούφιση από το αβιοτικό στρες.

Εκτός από το στρες του ψύχους και της ξηρασίας, το στρες της αλατότητας αποτελεί επίσης μεγάλη απειλή για τη γεωργία και ευτυχώς, τα εκχυλίσματα φυκιών μπορούν επίσης να ανακουφίσουν αυτό το πρόβλημα. Μια ανάλυση μικροσυστοιχίας που έγινε σε φυτά Arabidopsis παρουσίασε την ανοδική ρύθμιση 257 γονιδίων υπό επαγόμενο στρες αλατότητας όταν αντιμετωπίζονται με εκχυλίσματα. Τα γονίδια με υψηλή ρύθμιση περιελάμβαναν τα γονίδια της όψιμης εμβρυογένεσης άφθονης οικογένειας 3 και τον μεταγραφικό παράγοντα Circadian Clock Associated 1 που έχουν συνδεθεί με την ανοχή στην αβιοτική καταπόνηση. Άλλα βασικά γονίδια που επάγονται ήταν η γλουταθειόνη S-τρανσφεράση, μεταγραφές πρωτεϊνών που ανταποκρίνονται στην αφυδάτωση, γονίδια σηματοδότησης του ABA (At5g62490 και At4g15910), και τα άφθονα 1 και 2 της όψιμης εμβρυογένεσης, τα οποία όλα αποτελούν βασικούς παράγοντες στην καταπολέμηση του αβιοτικού στρες. Ο ρόλος των μικρο-RNAs (miRNAs) έχει επίσης αποδειχθεί ότι συμβάλλει στην ανακούφιση από την ξηρασία καθώς και από άλλες αβιοτικές καταπονήσεις. Πάνω από 106 miRNAs εκφράστηκαν σημαντικά στο Arabidopsis υπό το στρες αλατότητας όταν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών, ορισμένα από τα οποία βοηθούν τόσο στην ανοχή στην αλατότητα όσο και στην ανοχή στην ξηρασία. Τα επεξεργασμένα φυτά παρουσίασαν επίσης χαμηλότερα επίπεδα νατρίου και υψηλότερα επίπεδα φωσφόρου υπό συνθήκες καταπόνησης που προκαλούνται από NaCl. Επιπλέον, τα γονίδια που εμπλέκονται στη ρύθμιση απώλειας φωσφόρου (ath-miR399a, ath-miR399b, ath-miR399c-3p και ath-miR399c-5p) μειώθηκαν σημαντικά μέσω θεραπείας με εκχύλισμα φυκιών. Μια μελέτη in vitro που διεξήχθη σε ντομάτα και γλυκιά πιπεριά έδειξε ότι υπό την επαγόμενη από NaCl καταπόνηση, τα σπορόφυτα ήταν σε θέση να ξεπεράσουν την υπερβολική οξειδωτική βλάβη όταν προ-επεξεργάστηκαν με εκχύλισμα φυκιών. Αυτό ήταν συσχετίστηκε με τη σημαντική αύξηση της δραστηριότητας των αντιοξειδωτικών ενζύμων, συμπεριλαμβανομένων των ενζύμων της ασκορβικής υπεροξειδάσης και καταλάσης. Μια παρόμοια μελέτη που διεξήχθη σε paspalum vaginatum υπό αλατούχες συνθήκες έδειξε την ενίσχυση της υπεροξείδωσης των λιπιδίων και την αύξηση των δραστηριοτήτων της καταλάσης, της δισμουτάσης του υπεροξειδίου και της ασκορβικής υπεροξειδάσης, οι οποίες τελικά οδήγησαν σε μείωση των επιπέδων υπεροξειδίου του υδρογόνου στα επεξεργασμένα φυτά.

Εκτός από τις αβιοτικές καταπονήσεις, τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν καταφέρει να επιστρατεύσουν μια σειρά από αμυντικούς μηχανισμούς στα φυτά κατά των βιοτικών παραγόντων καταπόνησης. Οι κύριοι πολυσακχαρίτες του κυτταρικού τοιχώματος των φυκιών, όπως οι ουλβάνες, οι λαμιναρίνες και οι καραγενάνες και οι παράγωγοι ολιγοσακχαρίτες τους έχει αποδειχθεί ότι προσδίδουν ορισμένες από αυτές τις ανθεκτικές αποκρίσεις στα φυτά. Αυτά τα βιοενεργά μόρια είναι γνωστό ότι επάγουν μια οξειδωτική έκρηξη και διάφορα αμυντικά μονοπάτια με τη μεσολάβηση μέσω του σαλικυλικού οξέος, του γιασμονικού οξέος και του αιθυλενίου. Αυτή η ακολουθία αντιδράσεων οδηγεί στη συνέχεια σε στη συσσώρευση πρωτεϊνών που σχετίζονται με την παθογένεια (πρωτεΐνες PR), διαφόρων αμυντικών ενζύμων όπως χιτινάσες και γλυκανάσες, και αύξηση των φαινολικών ενώσεων που οδήγησαν σε μεγαλύτερη προστασία έναντι ενός ευρέος φάσματος παθογόνων μικροοργανισμών. Ένα εκχύλισμα από Ulva spp. που εφαρμόζεται στο βαρελωτό τριφύλλι υπό μόλυνση από Colletotrichum trifolii, οδήγησε σε αύξηση της δραστηριότητας των αμυντικών ενζύμων όπως η αμμωνιο-λυάση της φαινυλαλανίνης, η χιτινάση, η συνθάση της χαλκόνης, και αναγωγάση της ισοφλαβόνης. Αυτή η αύξηση των αμυντικών ενζύμων οδήγησε στην απορρύθμιση των γονιδίων που είναι υπεύθυνα για το μεταβολισμό του άνθρακα και του αζώτου. Αυτή η συστηματική απόκριση είναι απολύτως φυσιολογική, καθώς τα φυτά χρησιμοποιούν περισσότερους πόρους για να αναπτύξουν τα απαιτούμενα μονοπάτια για την προστασία τους σε περίπτωση επιθέσεων παθογόνων. Είναι ενδιαφέρον ότι οι δοκιμές in vitro δεν έδειξαν άμεση αναστολή των C. trifolli από την εφαρμογή εκχυλίσματος φυκιών, γεγονός που υποδηλώνει ότι ο αμυντικός μηχανισμός προέρχεται αποκλειστικά με βάση το φυτό, μέσω της πρόκλησης βασικών αμυντικών συστημάτων. Παρόμοιες μελέτες που πραγματοποιήθηκαν με τη χρήση εκχυλισμάτων από Ascophyllum nodosum, Sargassum vulgare και Acanthophora spicifera απέδειξαν επίσης την απουσία αντιμικροβιακής δράσης στις συνιστώμενες συγκεντρώσεις. Μια μελέτη που διεξήχθη στην τομάτα και τη γλυκιά πιπεριά κατέγραψε μειωμένα επίπεδα μόλυνσης από Xanthomonas campestris pv. vesicatoria και Alternaria solani, τόσο σε συνθήκες θερμοκηπίου όσο και σε συνθήκες αγρού, μετά από ψεκασμό με εκχυλίσματα A. nodosum, Sargassum vulgare και Acanthophora spicifera. Τα εκχυλίσματα ήταν σε θέση να ρυθμίσουν σημαντικά τα γονίδια που εμπλέκονται στην SA και/ή JA και ET μεσολαβούμενη αμυντική σηματοδότηση, συμπεριλαμβανομένων των PR1-a, PinII και ETR-1, αντίστοιχα, καθώς και αύξηση της δραστικότητας των αμυντικών ενζύμων (αμμωνία-λυάση της φαινυλαλανίνης, υπεροξειδάση, πολυφαινολοξειδάση, χιτινάση και -1,3-γλυκανάση). Επιπλέον, οι παραπάνω μελέτες κατέδειξαν επίσης ότι δεν υπάρχουν άμεσες αντιμικροβιακές επιδράσεις των εκχυλισμάτων φυκιών, απηχώντας τα ευρήματα των Cluzet et al. Οι μελέτες των Ramkissoon et al. και Ali et al. αποκάλυψαν μια ενδιαφέρουσα παρατήρηση σχετικά με την πρόκληση αμυντικών μονοπατιών από τους τύπους των εκχυλισμάτων φυκιών. Σε αυτές τις μελέτες, αποδείχθηκε ότι η επεξεργασία με εκχυλίσματα από τα καστανά φύκια (π.χ. Sargassum και Ascophyllum) δεν είχε καμία σημαντική επίδραση στο μονοπάτι του SA, το οποίο αποδεικνύεται από τη μη σημαντική ρύθμιση των μεταγραφών PR-1a στα επεξεργασμένα φυτά. Ωστόσο, τα εκχυλίσματα καστανών φυκιών προκάλεσαν σημαντική ρύθμιση των τόσο των αμυντικών μονοπατιών PinII όσο και των μονοπατιών Etr-1 με βάση την άμυνα (μονοπάτια JA και Etr), τα οποία είναι κυρίως αντιδράσεις τύπου ISR. Από την άλλη πλευρά, το εκχύλισμα κόκκινων φυκιών (Acanthophora spicifera), προκάλεσε την έκφραση του γονιδίου PR-1a σε πρώιμα στάδια (12-48 ώρες μετά τη θεραπεία), και όταν το επίπεδο μειώθηκε (στις 48 ώρες), οδήγησε στην ανοδική ρύθμιση των γονιδίων PinII και Etr-1 σε μεταγραφές σε μεταγενέστερα χρονικά σημεία (72-96 ώρες). Αυτό το είδος της εναρμονισμένης διαμόρφωσης των μονοπατιών είναι μια πολύ ενδιαφέρουσα παρατήρηση η οποία αναφέρθηκε για πρώτη φορά από αυτές τις μελέτες. Οι παρατηρήσεις αυτές κατέδειξαν επίσης τις προφανείς ανταγωνιστικές δραστηριότητες των SA, JA και ET μονοπατιών. Τα καφέ φύκια αποτελούνται από 17-45% αλγινικά και 5-20% φουκοϊδάνη και λαμιναρίνες, οι οποίες έχουν συνδεθεί με υψηλή βιοδραστικότητα όταν εφαρμόζονται σε φυτά. Αυτά τα κύρια υδατανθρακικά συστατικά των καστανών φυκιών είναι γνωστό ότι επηρεάζουν αρνητικά τη σηματοδότηση του SA. Αυτός θα μπορούσε να είναι ο λόγος για τη χαμηλή συσσώρευση των μεταγραφών του γονιδίου PR-1a σε φυτά που έχουν υποστεί επεξεργασία με εκχύλισμα καστανών φυκιών. Οι μελέτες των Ramkissoon et al. και Ali et al. επιβεβαίωσαν ότι το κύριο έναυσμα της άμυνας από τα εκχυλίσματα καστανών φυκιών στα φυτά ήταν μέσω της αμυντικής σηματοδότησης με τη μεσολάβηση των JA και ET μονοπάτια. Ωστόσο, τα κόκκινα φύκια περιέχουν μια ποικιλία καραγενάνων [lambda (λ), kappa (κ) και iota (ι), mu (μ), nu (ν) και theta (θ)], και όλα αυτά μπορούν να δράσουν ως εκλυτικοί παράγοντες για αποκρίσεις τύπου SAR. Αυτές οι καραγενάνες, οι οποίες δεν είναι τόσο θειούχες, προκαλούν κυρίως μια SA σηματοδότηση με τη μεσολάβηση της άμυνας ή συστηματική επίκτητη αντίσταση (SAR). Ενώ η παρουσία υψηλότερων επιπέδων θειωμένων καραγενάνων μπορεί να ενεργοποιήσει μόνο την επαγόμενη συστηματική αντίσταση (ISR)-τύπου απόκριση. Αυτοί οι ενεργοί πολυσακχαρίτες που υπάρχουν στα εκχυλίσματα φυκιών μπορούν να προκαλέσουν μοναδικές αποκρίσεις, συμπεριλαμβανομένης της ρύθμισης διαφόρων πρωτεϊνών PR, αμυντικών γονιδίων και ενζύμων που ανήκουν σε διαφορετικά μονοπάτια και οδηγούν στην ανάπτυξη επαγόμενης αντίστασης και προετοιμασία (preconditioning) των φυτών. Ως εκ τούτου, οι διαφορές στη σύνθεση των εκχυλισμάτων φυκιών που σχετίζονται με τα είδη θα μπορούσε να είναι ο εύλογος λόγος για τις διαφορετικές αποκρίσεις μονοπάτια άμυνας, όπως υποστηρίζεται από προηγούμενες μελέτες.

Η παρουσία ορμονικών ενώσεων κατά της νεότητας στο εκχύλισμα φυκιού (Padina pavonica) οι οποίες διέκοψαν σημαντικά την ανάπτυξη του Dysdercus cingulatus στα στάδια του βλαστικού οφθαλμού ή ακόμη και στο στάδιο της βλαστοκίνης. Επιπλέον, οι φαινολικές ενώσεις που υπάρχουν στα εκχυλίσματα φυκιών ήταν σε θέση να μειώσουν σημαντικά την προσβολή ριζικής σήψης από νηματώδη στην μπανάνα. Ωστόσο, αυτό είναι μόνο ένα σύντομο στιγμιότυπο ολόκληρης της διαδικασίας πρόκλησης των εκχυλισμάτων φυκιών και πρέπει να διεξαχθούν περαιτέρω μελέτες για να αποκαλύψουν την πολυπλοκότητα των μηχανισμών.

Συνολικά, τα αποτελέσματα αυτά δείχνουν τις κύριες ιδιότητες που σχετίζονται με τα εκχυλίσματα φυκιών, και ότι προκαλούν την ενεργοποίηση μιας ακολουθίας μεταβολικών δικτύων στα φυτά, παρέχοντας έτσι βέλτιστη προστασία τόσο από βιοτικές όσο και από αβιοτικές καταπονήσεις. Επιπλέον, θα πρέπει επίσης να τονιστεί ότι αυτά τα εκχυλίσματα αποδίδουν καλύτερα ως συνολικό προϊόν παρά ως κλάσματα, δεδομένου ότι τα συστατικά αλληλεπιδρούν μεταξύ τους και παράγουν συνέργειες που δρουν συνολικά στο φυτικό σύστημα. Ως εκ τούτου, οι παρατηρούμενες επιδράσεις δεν οφείλονται σε ένα σε ένα μόνο αμυντικό μονοπάτι ή σε ένα συγκεκριμένο σύνολο γονιδίων, αλλά στην αλληλεπίδραση πολλαπλών γονιδίων με οργανωμένο και αρμονικό τρόπο.

7. Επίδραση των εκχυλισμάτων φυκιών στη δυναμική του μικροβιώματος του εδάφους

Οι φυτικές επιφάνειες, συμπεριλαμβανομένων των ριζών και των φύλλων, αποτελούν τη ριζόσφαιρα και τη φυλλόσφαιρα όπου οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ φυτών και μικροβίων είναι ιδιαίτερα ενεργές και ζωντανές. Αυτές οι αλληλεπιδράσεις με βάση τα μικρόβια έχουν βαθιά επίδραση στην ανάπτυξη των φυτών. Εκτός από τις εξωτερικές επιφάνειες, οι εσωτερικές επιφάνειες των φυτών αποικίζονται επίσης από μικροοργανισμούς όπου οι ενεργές αλληλεπιδράσεις επηρεάζουν επίσης σημαντικά την ανάπτυξη και την παραγωγικότητα των φυτών. Οι ρίζες των φυτών, τα φύλλα και οι εσωτερικές επιφάνειες αποβάλλουν ή απελευθερώνουν διάφορες υδατοδιαλυτές ενώσεις όπως αμινοξέα, σάκχαρα και οργανικά οξέα, και αυτά υποστηρίζουν ή επηρεάζουν την ανάπτυξη διαφόρων μικροοργανισμών.

Η εφαρμογή βιοδιεγερτικών, μυκητοκτόνων και άλλων σκευασμάτων πάνω από το φύλλωμα ή το έδαφος έχει σημαντική επίδραση στη σύνθεση των εξιδρωμάτων του εξωτερικού και εσωτερικού συστήματος του φυτού επιφανειών. Τα υψηλά επίπεδα εξιδρωμάτων στη ριζόσφαιρα ενεργοποιούν πληθώρα μικροοργανισμών. Η σύνθεση και το μοτίβο των εξιδρωμάτων της ρίζας επηρεάζουν τη δομή, το μέγεθος και τη δραστηριότητα του πληθυσμού. Όπως αναμενόταν, η εφαρμογή εκχυλισμάτων φυκιών στο έδαφος και στο φύλλωμα έχει σημαντικές επιπτώσεις στα πρότυπα του μικροβιώματος της ριζόσφαιρας και της φυλλόσφαιρας. Η υγιής και παραγωγική ανάπτυξη των φυτών που έχουν υποστεί επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών έχει επίσης προταθεί ότι επηρεάζεται από την επίδραση του μικροβιώματος η οποία προκαλείται από τα εκχυλίσματα. Ως εκ τούτου, τα εκχυλίσματα φυκιών θα μπορούσαν ενδεχομένως να ενισχύσουν τα χαρακτηριστικά PGP (χαρακτηριστικά προαγωγής της ανάπτυξης των φυτών) των μικροβίων της ριζόσφαιρας.

Πραγματοποιήθηκε μελέτη σε φυτά τομάτας και πιπεριάς στο θερμοκήπιο με τη χρήση Ascophyllum nodosum (ANE) για να εξεταστεί η επίδρασή του στις βακτηριακές και μυκητιακές κοινότητες στη ριζόσφαιρα του εδάφους. Πραγματοποιήθηκε αλληλούχιση αμπλικονικών αλληλουχιών με στόχο τα γονίδια ITS των μυκήτων και 16S rRNA των βακτηρίων για τον προσδιορισμό των αλλαγών στη δομή της μικροβιακής κοινότητας. Τα αποτελέσματα έδειξαν σημαντική αύξηση στις παραμέτρους ανάπτυξης των φυτών, συμπεριλαμβανομένων των ριζών, των βλαστών και των καρπών βιομάζας από την ANE. Είναι ενδιαφέρον ότι η σύνθεση των ειδών τόσο των μυκήτων όσο και των βακτηρίων στις ρίζες και στο έδαφος είχαν σημαντικές μεταβολές (β-ποικιλότητα) μεταξύ της επεξεργασίας με ANE και ελέγχου. Οι μεταβολές αυτές είχαν ως επί το πλείστον κλίση προς διάφορες ευεργετικές ομάδες μικροβίων που αναπτύσσονται στη ριζόσφαιρα, οι οποίες θα μπορούσαν να έχουν σημαντική επίδραση στην ανάπτυξη των φυτών. Ομοίως, όταν στα φυτά αραβοσίτου εφαρμόσθηκε ζυμωμένο λίπασμα από φύκια Ascophyllum nodosum, υπήρξε σημαντική επίδραση στο μικροβίωμα της ριζόσφαιρας. Η σχετική αφθονία των κυρίαρχων συνομοταξιών διέφερε και η βακτηριακή α-ποικιλότητα επηρεάστηκε σημαντικά από την εφαρμογή του λιπάσματος με φύκια. Επιπλέον, οι ενζυμικές δραστηριότητες της αφυδρογονάσης, της αναγωγάσης των νιτρωδών, της ουρεάσης και της κυτταρινάσης στο έδαφος αυξήθηκαν σημαντικά έως και 13 ημέρες μετά την εφαρμογή του ANE στο έδαφος της ριζόσφαιρας του αραβόσιτου. Ένα βιοδιεγερτικό από εκχύλισμα φυκιών, με βάση τα Lessonia nigrescens και Lessonia flavicans που εφαρμόστηκε στο έδαφος αναφύτευσης των δενδρυλλίων Malus hupehensis, αύξησε σημαντικά τις εδαφική δραστηριότητα των ενζύμων ιμβερτάση, ουρεάση, πρωτεάση και φωσφατάση σε σύγκριση με τον έλεγχο. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης T-RFLP έδειξαν ότι η κοινότητα των μυκήτων του εδάφους είχε μεταβληθεί σημαντικά μετά την εφαρμογή του εκχυλίσματος φυκιών. Η βιολογική ανάλυση της μικροβιακής μεταβολικής δραστηριότητας του εδάφους της ριζόσφαιρας των φυτών φράουλας, καθώς και η λειτουργική ποικιλομορφία, ο αριθμός των αποικιών και η αναπνοή του εδάφους έδειξαν σημαντικές αυξήσεις σε απόκριση στην επεξεργασία με εκχύλισμα Ascophyllum nodosum σε συνθήκες θερμοκηπίου και αγρού. Παρόλο που αυτές οι επιδράσεις είναι μείζονος σημασίας, οι υποκείμενες επιδράσεις του μικροβιώματος και οι αλληλεπιδράσεις φυτού-μικροβιώματος είναι σε μεγάλο βαθμό υπό διερεύνηση. Υπάρχει αυξανόμενη ανάγκη χρήσης εργαλείων μεταγονιδιωματικής για την πλήρη αποκάλυψη του βαθμού ασυμφωνίας της μικροβιακής κοινότητας που προκαλείται από την εφαρμογή εκχυλίσματος φυκιών. Τα αποτελέσματα αυτά θα εμβαθύνουν την κατανόησή για αλληλεπιδράσεις φυτών-μικροβίων σε επεξεργασίες με εκχυλίσματα φυκιών και θα βοηθήσουν στην ορθολογική εκλογίκευση των χρήση τους στη βιώσιμη γεωργική παραγωγή.

8. Βιοδραστικά και εκλυτικά συστατικά των εκχυλισμάτων φυκιών

Τα εκχυλίσματα φυκιών περιλαμβάνουν ένα ευρύ φάσμα βιοδραστικών ουσιών που προκαλούν και προάγουν άμεσα την ανάπτυξη των φυτών και τις αντιδράσεις άμυνας. Ορισμένες από αυτές τις ουσίες που εμπλέκονται σε διάφορα μεταβολικά μονοπάτια περιλαμβάνουν πολυσακχαρίτες, φυτά που προάγουν την ανάπτυξη ορμονών, λιπαρών οξέων, στερολών, καροτενοειδών, οξυλιπίνων, μετάλλων, πεπτιδίων, αμινοξέων και πρωτεϊνών, λιπιδίων, πολυφαινολικών ενώσεων, φλωροταννίνων, γενικότερα ουσιών οι οποίες είναι όλες βιολογικά ενεργές. Αυτές οι ουσίες στα εκχυλίσματα ποικίλλουν ανάλογα με την κατηγορία και το είδος των φυκιών καθώς και τον τύπο της μεθόδου εκχύλισης που χρησιμοποιείται.

Τα φύκια περιέχουν πολλούς διαφορετικούς πολυσακχαρίτες, των οποίων ο τύπος, η ποσότητα και η χημική δομή εξαρτάται από το είδος των φυκιών και τις οικολογικές συνθήκες. Τα φύκια συνήθως περιέχουν πολυσακχαρίτες έως και 76% του ξηρού τους βάρους, αλλά η περιεκτικότητά τους παρουσιάζει επίσης εποχιακές διακυμάνσεις. Μεταξύ πολλών διαφορετικών πολυσακχαριτών των φυκιών, οι σημαντικότεροι τύποι είναι οι γαλακτάνες, το φουκοϊδάνιο, η λαμιναρίνη και τα αλγινικά, και οι περισσότεροι από αυτούς αντιπροσωπεύονται αναλογικά στα εκχυλίσματα φυκιών. Οι μέθοδοι εκχύλισης έχουν μεγάλη επίδραση στις σύνθεση των εκχυλισμάτων φυκιών. Κανονικά, κατά τη διάρκεια της διαδικασίας εκχύλισης, τα σύνθετα μόρια, συμπεριλαμβανομένων των πολυσακχαριτών, μετατρέπονται σε ολιγομερή τα οποία είναι ιδιαίτερα βιοδραστικά στα φυτά. Κατά τον ίδιο τρόπο, τα μικρά μόρια όπως οι ορμόνες μπορεί να αποικοδομηθούν σημαντικά. Τα εκχυλίσματα φυκιών περιέχουν διάφορα είδη καροτενοειδών, τα οποία είναι πολύ ισχυρά αντιοξειδωτικά. Τα εκχυλίσματα περιέχουν επίσης φαινολικές ενώσεις, όπως τα φαινολικά οξέα, τα φλαβονοειδή, ισοφλαβόνες, κινναμικό οξύ, βενζοϊκό οξύ, κερσετίνη και λιγνάνες. Τα εκχυλίσματα από φύκια είναι γνωστό ότι περιέχουν διάφορα μέταλλα, δεδομένου ότι τα φύκια βασικά βιο-συσσωρεύουν τα μέταλλα που βρίσκονται στο θαλασσινό νερό. Τα εκχυλίσματα φυκιών έχουν επίσης φυτο-ορμονικές ουσίες, όπως κυτοκινίνες, γιββερελλίνες, αυξίνες, αμπσισικό οξύ και βηταΐνες. Η επίδραση αυτών των ουσιών στις καλλιέργειες εξαρτάται από τον τύπο του φυτού, τον μηχανισμό υποδοχέων του και τον τύπο του εφαρμογής που χρησιμοποιείται, συγκεκριμένα αν πρόκειται για διαφυλλική εφαρμογή, ριζική τροφοδότηση ή συνδυασμό και των δύο.

9. Εκχύλισμα φυκιών ως σκεύασμα για πρόγραμμα ολοκληρωμένης διαχείρισης καλλιεργειών: Παράδειγμα κατεύθυνσης προς τη βιώσιμη γεωργία

Λόγω της εντατικοποίησης της γεωργίας σε παγκόσμιο επίπεδο, υπάρχει μεγάλη εξάρτηση από τη χρήση συνθετικών χημικών σκευασμάτων στη γεωργία. Τα περισσότερα από αυτά τα συνθετικά χημικά σκευάσματα που χρησιμοποιούνται έχουν ωστόσο τα μειονεκτήματά τους, ιδίως όταν χρησιμοποιούνται υπερβολικά. Αν και η βέλτιστη χρήση οδηγεί σε συνολικά υψηλότερες αποδόσεις, μπορεί να προκαλέσει τοξικές και μακροχρόνιες δυσμενείς επιπτώσεις στο περιβάλλον και τον άνθρωπο, ιδίως με ακατάλληλη και υπερβολική χρήση. Αυτά τα μειονεκτήματα μπορεί να προκαλούν αύξηση της ανθεκτικότητας στα φυτοφάρμακα, διαρροή στο περιβάλλον προκαλώντας σοβαρά προβλήματα, όπως ευτροφισμός, μόλυνση του νερού, υπολείμματα που έχουν απομείνει και προκαλούν βλάβες σε ανθρώπους και ζώα αλλά και συνολική αύξηση του κόστους παραγωγής. Εκτός από αυτές τις επιπτώσεις, υπάρχει και ο πρόσθετος κίνδυνος μη στοχευμένων επιδράσεων. Μελέτες έχουν δείξει ότι η συνεχής υπερβολική χρήση φυτοφαρμάκων και χημικών λιπασμάτων έχει οδηγήσει στην πτώση των μη στοχευμένων ωφέλιμων οργανισμών, η οποία τελικά επηρεάζει ολόκληρη την τροφική αλυσίδα, επηρεάζοντας έτσι τη συνολική ποικιλομορφία. Ο Παγκόσμιος Οργανισμός Υγείας (ΠΟΥ) αναφέρει ότι περίπου 25 εκατομμύρια περιπτώσεις οξείας επαγγελματικής δηλητηρίασης από φυτοφάρμακα στις αναπτυσσόμενες χώρες. Πολλά από αυτά τα φυτοφάρμακα ρυθμίζονται πλέον αυστηρά, ιδίως στις αναπτυγμένες χώρες, δεδομένου ότι οι μελέτες έχουν δείξει την υψηλή τους ανθεκτικότητα στο περιβάλλον και τις εξαιρετικά τοξικές επιδράσεις τους στον άνθρωπο όπως καρκινογένεση, ορμονικές διαταραχές, σπερματοτοξικότητα, τερατογένεση.

Πολλές χώρες έχουν παρουσιάσει πρωτοβουλίες για την ελαχιστοποίηση των επίμονων αρνητικών επιπτώσεων των χημικών ουσιών στη γεωργία με την επιβολή νόμων και την εφαρμογή εντατικής διαχείρισης προγραμμάτων. Σε αυτά περιλαμβάνονται βασικές μέθοδοι ολοκληρωμένης διαχείρισης, όπου η εφαρμογή συνθετικών χημικών ουσιών διατηρείται στο ελάχιστο και δίνεται μεγαλύτερη έμφαση στην ενίσχυση της φυσικής συστήματα προστασίας με τη χρήση φυσικών εχθρών και μη χημικών, βιολογικών και οργανικών εισροών. Αυτή είναι η εποχή κατά την οποία η εφαρμογή ολιστικών προσεγγίσεων ή συστημάτων συμπεριλαμβανομένης της ολοκληρωμένης διαχείρισης των καλλιεργειών (ICM), της ολοκληρωμένης διαχείρισης των θρεπτικών στοιχείων (INM), της ολοκληρωμένης διαχείρισης ασθενειών (IDM), και ολοκληρωμένης διαχείρισης επιβλαβών οργανισμών (IPM) υφίστανται ως επιτακτική πρακτική.

Υπό το πρίσμα των μεθόδων ολοκληρωμένης διαχείρισης, οι επιστήμονες και οι αγρότες αναζητούν οικολογικά ασφαλείς εναλλακτικές λύσεις, μία από τις οποίες βρίσκεται στο προσκήνιο, είναι το εκχύλισμα φυκιών ως βιοδιεγερτικό προϊόν. Στις προηγούμενες ενότητες τονίστηκαν οι θετικές επιπτώσεις των εκχυλισμάτων φυκιών στη συνολική καθαρή απόδοση των καλλιεργειών. Η προσέγγιση της ολοκληρωμένης διαχείρισης στη γεωργία αποσκοπεί στην εφαρμογή περισσότερων από μία μεθόδων προκειμένου να ελεγχθούν οι εστίες ασθενειών στις καλλιέργειες, και μέσω αυτού, η χρήση εκχυλισμάτων φυκιών θα μπορούσε να αποτελέσει ένα προτιμώμενο συστατικό λόγω της πολλαπλών τρόπων δράσης. Η μη τοξική φύση τους και οι πολλαπλοί ευεργετικοί ρόλοι τους στην καλλιέργεια και το περιβάλλον είναι τα σημαντικότερα σημεία για να θεωρηθούν ως οικολογική εναλλακτική λύση. Μελέτες υλοποιησιμότητας έχουν δείξει ότι οι αγρότες είναι πρόθυμοι να χρησιμοποιήσουν εκχυλίσματα και προϊόντα φυκιών ως «πράσινες εναλλακτικές λύσεις» στο πλαίσιο του υφιστάμενου συστήματος καλλιέργειάς τους. Νέες μελέτες έχουν δείξει ότι οι αγρότες που χρησιμοποίησαν λιγότερο από το ήμισυ των συνήθων χημικών σκευασμάτων τους ανά καλλιέργεια σε συνδυασμό με εκχύλισμα φυκιών, έλαβαν υψηλότερες αποδόσεις από το προϊόν. Μελέτες που πραγματοποιήθηκαν στις τροπικές περιοχές έδειξαν ότι τα φυτά γλυκιάς πιπεριάς και τομάτας που υποβλήθηκαν σε επεξεργασία με εκχυλίσματα είτε του A. nodosum, S. vulgare, ή A. spicifera σε εναλλαγή με ασφαλή μυκητοκτόνα είχαν τα χαμηλότερα επίπεδα ασθενειών και τη συνολικά υψηλότερη εμπορεύσιμη απόδοση σε σύγκριση με τις θεραπείες με εκχύλισμα φυκιών ή μόνο με μυκητοκτόνο. Εικάζεται ότι αυτή η θετική επίδραση των εκχυλισμάτων φυκιών θα μπορούσε να είναι αποτέλεσμα των πολλαπλών ευεργετικών τους δράσεων, στον ξενιστή της καλλιέργειας, οδηγώντας τελικά σε χαμηλότερα επίπεδα ασθενειών και παρασίτων και σε μεγαλύτερες αποδόσεις.

Μια πενταετής ερευνητική μελέτη του UWI-St. Augustine με τίτλο «Ανάπτυξη βιώσιμων στρατηγικών διαχείρισης ασθενειών για τη βελτίωση της παραγωγής λαχανικών με στόχο την αυτάρκεια και την επισιτιστική ασφάλεια στην περιοχή της Καραϊβικής» χρησιμοποιήθηκαν πολλές πτυχές της IDM, στοιχεία στα οποία χρησιμοποιήθηκαν εκχυλίσματα φυκιών ως εξέχουσα μορφή σκευάσματος. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η ενσωμάτωση διαφόρων εισροών στην καλλιέργεια ντομάτας, κολοκύθας, πιπεριάς και αμπελοφάσουλου (Vigna unguiculata) οδήγησε σε σημαντική μείωση των κυριότερων ασθενειών καθώς και σε σημαντικές βελτιώσεις στη συνολική εμπορεύσιμη απόδοση και παράλληλα στη μείωση της συχνότητας εμφάνισης παρασίτων και ασθενειών. Οι μελέτες αυτές, επομένως, κατέδειξαν και πιστοποίησαν τον ουσιαστικό ρόλο του εκχυλίσματος φυκιών ως ψεκασμού, ως οργανικό συστατικό για ευρεία χρήση σε καλλιέργειες. Με την αύξηση του ποσοστού χρήσης των εκχυλισμάτων φυκιών και άλλων οργανικών εισροών, ο συνήθης ρυθμός εφαρμογής χημικών ουσιών μειώθηκε κατά δύο τρίτα χωρίς να επηρεαστούν αρνητικά οι αποδόσεις. Τα περισσότερα από τα προϊόντα με βάση τα φύκια, ταξινομούνται ως βιοδιεγερτικά, οργανικά θρεπτικά συστατικά ή ενισχυτικά φυτών και θεωρήθηκαν ως βιολογικά σκευάσματα και πρόσθετα. Αυτό συμβάλλει στην εκτεταμένη χρήση των προϊόντων φυκιών για την καλλιέργειες που έχουν πιστοποιηθεί για βιολογική παραγωγή καθώς και για παραγωγή φιλική προς το περιβάλλον ή για τακτική χρήση στο πλαίσιο συστημάτων ολοκληρωμένης διαχείρισης καλλιεργειών.

10. Προκλήσεις και ευκαιρίες για την αξιοποίηση της βιομάζας των φυκιών και ανάπτυξη νέων γεωργικών σκευασμάτων

Η αξιοποίηση της βιομάζας φυκιών ως πόρου για την παραγωγή νέων προϊόντων προς χρήση στις γεωργικές βιομηχανίες, αν και φαίνεται προκλητική, έχει ωστόσο δημιουργήσει έναν μεγάλο αριθμό ευκαιριών για την παραγωγή επιστημονικής γνώσης και καινοτομίας. Αν και τα φύκια είναι μια εξαιρετικά ανανεώσιμη βιομάζα, γενικά, υπάρχουν σημαντικές προκλήσεις στη συγκομιδή, επεξεργασία και αποθήκευση της. Επιπλέον, η εποχιακή ανάπτυξη και η εισροή βιομάζας φυκιών αναγκάζουν τις βιομηχανίες να επικεντρωθούν σε αποτελεσματικές τεχνικές συγκομιδής, γρήγορης επεξεργασίας, και μεθόδους αποθήκευσης. Έχουν αναπτυχθεί βιώσιμες μέθοδοι συγκομιδής και αποδεδειγμένα επιτυχείς για τα καφέ φύκια και, ως εκ τούτου, υπάρχει μεγάλη ανάγκη για τη βελτιστοποίηση της συγκομιδής και άλλων σημαντικών ειδών από φύκια. Για τα γνωστά είδη φυκιών, η αποτελεσματική συγκομιδή της βιομάζας κατά τη διάρκεια των περιόδων ανάπτυξης έχει συμβάλλει στη διατήρηση της εγγενούς ανάπτυξης και της οικολογικής βιοποικιλότητας. Επιπλέον, οι μέθοδοι υγρής και ξηρής επεξεργασίας και συντήρησης βελτιστοποιήθηκαν για αποτελεσματική επεξεργασία, αποθήκευση, εκχύλιση και βιομετασχηματισμό.

Έχουν αναπτυχθεί διάφορα πρωτόκολλα εκχύλισης τα οποία χρησιμοποιούν φυσικές και χημικές μεθόδους για την αποτελεσματική εκχύλιση των βιομορίων με την ελάχιστη απώλεια της διαμόρφωσής τους και τη βιοδραστικότητα . Τα δραστικά μόρια μπορούν είτε να καθαριστούν είτε να χρησιμοποιηθούν ως ολόκληρα εκχυλίσματα για γεωργικούς σκοπούς. Έχουν αναπτυχθεί πολλά σκευάσματα με βάση τα βιοδιεγερτικά χρησιμοποιώντας εκχύλισμα φυκιών ως μέρος της φόρμουλας ή ως πλήρες συστατικό. Ωστόσο, τα πρωτόκολλα εκχύλισης πρέπει να βελτιστοποιηθούν για ορισμένα από τα φύκια τα οποία έχουν πολλές προοπτικές. Όσον αφορά τα σκευάσματα, υπάρχουν διαθέσιμα μόνο υγρά, διασπειρόμενα και διαλυτά στερεά. Δεν υπάρχουν πολλές επιτυχημένες προσπάθειες οι οποίες να έχουν αναφερθεί για την ανάπτυξη νέων εμπορικών σκευασμάτων για χρήση σε παραδοσιακά και προστατευόμενα συστήματα παραγωγής καλλιεργειών. Επιπλέον, η ανάπτυξη σύνθετων σκευασμάτων ή σκευασμάτων προστιθέμενης αξίας που ενσωματώνουν ένα μείγμα φυκιών, άλλων βιολογικών συστατικών, συμπεριλαμβανομένων ζωντανών μικροοργανισμών, φυτικών εκχυλισμάτων και βιοεντομοκτόνων, εξακολουθεί να είναι ένα τεχνολογικό κενό το οποίο πρέπει να γεφυρωθεί.

Ενώ υπάρχουν αρκετές πιθανές ευεργετικές επιδράσεις των προϊόντων φυκιών, αντίθετα υπάρχουν επίσης ορισμένες ανεπιθύμητες παρενέργειες που προκαλούνται από τα προϊόντα με βάση τα φύκια, οι οποίες πρέπει να αντιμετωπιστούν προσεκτικά εκ των προτέρων. Για παράδειγμα, η μόλυνση της βιομάζας των φυκιών από βαρέα μέταλλα και έμμονους οργανικούς ρύπους απειλεί την ευρεία χρήση και εφαρμογή τους στη γεωργία. Πολλά από τα φύκια τείνουν να απορροφούν ρύπους που συνήθως βρίσκονται σε στο νερό του υποστρώματος. Η υπερβολική μόλυνση από ρύπους μπορεί να αμφισβητήσει τη χρήση τους για επεξεργασία και τις εκτεταμένες εφαρμογές στη γεωργία. Ως εκ τούτου, αναπτύσσονται τεχνολογίες για την απομάκρυνση των ρύπων πριν ή μετά την επεξεργασία των φυκιών.

Η επιβολή αυστηρών απαιτήσεων ποιότητας στη βιομάζα φυκιών δεν είναι πρακτικά εφικτή για τα γεωργικά προϊόντα, συμπεριλαμβανομένων των εκχυλισμάτων και των κομπόστ. Αυτό οφείλεται στην εγγενείς διαφορές στα είδη, τις συνήθειες ανάπτυξής τους και τα ενδιαιτήματά τους, τη γεωγραφική τους θέση, περιβαλλοντικές και κλιματικές συνθήκες. Είναι, επομένως, αρκετά δύσκολο να διατηρηθεί συνεπής ποιότητα, καθώς το καθαρό εκχύλισμα φυκιών είναι πλήρως βιολογικό. Η ποιότητα μπορεί να βελτιστοποιηθεί μόνο με ανάμειξη παρτίδων εκχυλισμάτων και με την αναγκαστική προσθήκη βοηθητικών ουσιών χωρίς να διακυβεύεται η βιολογική τους κατάσταση και όπως και o χαρακτηρισμός τους ως έτσι. Συχνά, τα προϊόντα φυκιών και ιδιαίτερα τα υγρά σκευάσματα, γίνονται λιγότερο σταθερά με την πάροδο του χρόνου. Αυτή η δυσκολία πρέπει να αντιμετωπιστεί με την εξεύρεση κατάλληλων σταθεροποιητών και πρόσθετων για την ενίσχυση της διάρκειας ζωής και της σταθερότητας της ποιότητας.

Τα προϊόντα φυκιών που χρησιμοποιούνται στη γεωργία είναι γενικώς αποδεδειγμένα και περιβαλλοντικά ασφαλή και θεωρούνται οργανικά συστατικά, εάν το σκεύασμα περιέχει ένα μέγιστο επίπεδο φυσικών συστατικών. Ωστόσο, υπάρχουν επίσης αρκετά πλαστά προϊόντα που κυκλοφορούν στην αγορά με το όνομα «βιολογικά βιοδιεγερτικά φύκια», τα οποία περιέχουν μόνο ένα μικρό κλάσμα συστατικών που προέρχονται από φύκια, αλλά αποτελούνται κυρίως από συνθετικά ανόργανα θρεπτικά συστατικά και χημικές ουσίες. Αυτά πωλούνται ως βιολογικά λιπάσματα ή βιοδιεγερτικά, γεγονός που δημιουργεί σύγχυση μεταξύ των χρηστών. Αυτό επιβάλλει την επιβολή αυστηρών προτύπων ποιότητας για την ορθή αναγνώριση, πιστοποίηση και επισήμανση των προϊόντων με την αυθεντικότητα της βιολογικής τους σύνθεσης.

Αν και τα εκχυλίσματα φυκιών προκαλούν πολλαπλές αντιδράσεις στα φυτά για την αντιμετώπιση των βιοτικών και αβιοτικών καταπονήσεων, πολλοί από τους γενετικούς, φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς δεν έχουν ακόμη αποκρυπτογραφηθεί γεγονός το οποίο επιβάλλει ολοκληρωμένες και συστηματικές έρευνες. Περαιτέρω, οι περισσότερες έρευνες τείνουν να επικεντρώνονται σε θερμοκήπια και δοκιμές ελεγχόμενου περιβάλλοντος. Ο αυστηρός και ενεργός πειραματισμός σε επίπεδο αγρού και η συλλογή δεδομένων σε πολλαπλές καλλιέργειες, πολλαπλές εποχές, και γεωγραφικές καταστάσεις απαιτούνται πριν από τη σύσταση στους παραγωγούς. Η παροχή προϊόντων φυκιών περιορίζεται επί του παρόντος κυρίως σε προϊόντα διαφυλλικής εφαρμογής και εφαρμογής στο έδαφος. Η εφαρμογή στο έδαφος είναι συχνά δαπανηρή, καθώς απαιτεί υψηλά επίπεδα και πολλαπλές εφαρμογές, γεγονός που αποτελεί περιορισμό. Οι μέθοδοι εφαρμογής πρέπει ακόμη να αναλυθούν και να βρεθούν μέθοδοι που ευνοούν τις βέλτιστες εφαρμογές χωρίς να επιβαρύνουν το συνολικό κόστος παραγωγής. Υπάρχουν επίσης ορισμένες προκλήσεις στην επισήμανση των σκευασμάτων με βάση το εκχύλισμα φυκιών λόγω των πολλαπλών δραστηριοτήτων και λειτουργιών τους. Η χρήση των ονομασιών «βιοδιεγερτικό/βιολίπασμα» για εκχυλίσματα φυκιών καθίσταται παρωχημένη ή εκτός πλαισίου δεδομένων των πολλαπλών δραστηριοτήτων τους. Αυτό δημιουργεί πρακτική δυσκολία στην ταξινόμηση των προϊόντων με την εμπορική έννοια. Όσον αφορά τη χρήση, το εκχύλισμα φυκιών θα πρέπει να θεωρείται ως σκεύασμα κατάλληλο για ενσωμάτωση και συµπληρωµατικά µε άλλα σκευάσματα τα οποία χρησιμοποιούνται στη γεωργία. Αυτό απαιτεί επίσης εκτεταμένες δοκιμές αξιολόγησης της ολοκληρωμένης παραγωγής σε κάθε καλλιέργεια σε διαφορετικές εποχές και τοποθεσίες. Ιδανικά, η χρήση εκχυλισμάτων φυκιών θα πρέπει να ελαχιστοποιεί την εφαρμογή χημικών εισροών και, κατά συνέπεια, κάθετη μείωση του χημικού φορτίου και του κόστους.

Η βιομάζα των φυκιών μπορεί να αποτελέσει έναν πλούσιο πόρο για πολλαπλές εφαρμογές και κάθε μία από αυτές έχει ωριμάσει σε βιομηχανίες με υψηλό επίπεδο συμβολής στη μικρο- και μακροοικονομία. Τα εκχυλίσματα εκτός από τη φυτοδιεγερτική τους αξία, δρουν ως πηγή για την εξαγωγή βιομορίων προστιθέμενης αξίας, συμπεριλαμβανομένων των πολυσακχαριτών και των διάφορων βιομηχανικών, φαρμακευτικών, διατροφικών, ζωοτροφών και συμπληρωμάτων και προϊόντων διατροφής. Το τελικό υπόλειμμα μετά την εκχύλιση μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως εδαφοβελτιωτικό, συμπλήρωμα ζωοτροφών, βάση κομπόστ, μίγμα φύτευσης, βάση βιοάνθρακα, ή ακόμη και ως δομικό υλικό (π.χ. μοριοσανίδες, σκυρόδεμα κ.λπ.). Ως εκ τούτου, η βιομάζα φυκιών είναι ένας εξαιρετικός πόρος για την ανάπτυξη πολλαπλών προϊόντων που είναι τόσο περιβαλλοντικά ουδέτερος όσο και βιώσιμα, προωθώντας έτσι την ανακυκλωσιμότητα, μια κυκλική μεθοδολογία και κυκλική οικονομία.

Δεδομένου ότι η συσσώρευση βιομάζας φυκιών και τα παρεμπίπτοντα αλιεύματα συμβαίνουν σε ρηχά θαλάσσια ενδιαιτήματα των χωρών με θαλάσσια γραμμή, οι ψαράδες και οι κοινότητες της παραλίας είναι τα κυρίως επηρεαζόμενα μέρη. Η πρόσφατη έξαρση της συσσώρευσης Sargassum στην περιοχή της Καραϊβικής, ιδίως στην τα νησιωτικά κράτη, είχε ως αποτέλεσμα πολλές από αυτές τις χώρες να υποστούν σημαντικές απώλειες στην τουριστική τους οικονομία. Ωστόσο, η ανάπτυξη επιτυχημένων και βιώσιμων μεθόδων για την αξιοποίηση της βιομάζας του Sargassum και άλλων φυκιών θα μπορούσε να δημιουργήσει ποικίλες ευκαιρίες για πολλαπλές οικονομικές δραστηριότητες. Οι μέθοδοι που έχουν αναπτυχθεί μέχρι σήμερα μπορούν να προσφέρουν κάποια λύση σε αυτό το πρόβλημα. Με τον τρόπο αυτό, το σοβαρό οικολογικό πρόβλημα των φυκιών συσσώρευσης βιομάζας μπορεί να αντιμετωπιστεί συλλογικά με την κατάλληλη αξιοποίηση των πόρων και την μετατροπή της. Οι αλιείς και οι κοινότητες της παραλίας μπορούν να απασχοληθούν ή να συμμετέχουν στη συλλογή βιομάζας και τη βιοεπεξεργασία με συστηματικό τρόπο. Αυτές οι ιδέες υπόσχονται την ανάπτυξη μικρών συνεταιριστικών ή κοινοτικών βιομηχανιών καθώς και μεγαλύτερης κλίμακας επιχειρήσεων που εμπλέκονται στην επεξεργασία και αξιοποίηση των φυκιών για την παραγωγή πολλαπλών προϊόντων μέσω της κυκλικής οικονομίας.

11. Συμπεράσματα

Γενικά, οι θετικές επιπτώσεις των βιοδιεγερτικών με βάση το εκχύλισμα φυκιών στην παραγωγή καλλιεργειών και στο περιβάλλον, δικαιολογούν τη πρότασή τους για εφαρμογές σε διάφορα συστήματα καλλιέργειας. Οι μέχρι τώρα δημοσιευμένες αναφορές επιβεβαιώνουν τις θετικές επιδράσεις στην ανάπτυξη των φυτών, τη ζωηρότητα, την ενισχυμένη ανοχή σε παράσιτα, ασθένειες και αβιοτικές καταπονήσεις, καθώς και συνολική βελτίωση στην παραγωγικότητα των φυτών. Οι δημοσιευμένες εκθέσεις τόνισαν επίσης τη βελτίωση της διατροφικής ποιότητας των καλλιεργειών που έχουν υποστεί επεξεργασία με εκχυλίσματα φυκιών, συμπεριλαμβανομένης της αυξημένης περιεκτικότητας σε αντιοξειδωτικά, η οποία ενισχύει την ελκυστικότητα των προϊόντων φυκιών για χρήση στη φυτική παραγωγή. Οι θετικές επιδράσεις των προϊόντων φυκιών εξαρτώνται από τον τύπο του πόρου φυκιών, την ποιότητα και τη σύνθεση του εκχυλίσματος, καθώς και από τη μέθοδο, τη συγκέντρωση και τη συχνότητα εφαρμογής. Όλες οι βελτιωμένες επιδράσεις στην ανάπτυξη παρατηρήθηκαν μόνο με ολόκληρο το εκχύλισμα, γεγονός που υπογραμμίζει την πολύ διαδραστική φύση και τη συνεργιστική δράση των συστατικών του εκχυλίσματος φυκιών στην ανάπτυξη και τις λειτουργίες των φυτών. Ωστόσο, οι συνεργιστικές δραστηριότητες και οι αλληλεπιδράσεις των βιομορίων και των μοριακών τους λειτουργιών στα φυτά είναι σε μεγάλο βαθμό ανεξιχνίαστες λόγω της πολυπλοκότητας τους. Υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις που υποστηρίζουν το ρόλο των εφαρμογών εκχυλίσματος φυκιών σε μεταβολή του μικροβιώματος της ριζόσφαιρας και της φυλλόσφαιρας. Περαιτέρω μελέτες σε αυτόν τον τομέα θα πρέπει να επαληθεύσουν την επίδραση των εισαγόμενων και των αυτοφυών ωφέλιμων μικροβίων προκειμένου να βελτιωθεί τη μικροβιακή προώθηση της ανάπτυξης των φυτών. Υπάρχει επίσης η ανάγκη να κατανοηθεί το βασικό επίπεδο επικοινωνίας μεταξύ της διεπαφής των φυτικών και μικροβιακών συστημάτων, όπως επηρεάζεται από τα εκχυλίσματα φυκιών. Οι αναδυόμενες μελέτες υποστηρίζουν επίσης τη συμβατότητα των εκχυλισμάτων φυκιών και προϊόντων με άλλες γεωργικές χημικές και μη χημικές εισροές. Αν και η χρήση εκχυλίσματος φυκιών ως μοναδικό σκεύασμα ή αυτόνομη μέθοδος μπορεί να μην είναι βιώσιμη, είναι όντως ιδανική η χρήση μιας ελάχιστης δόσης φυτοφαρμάκων που μπορεί να συνδράμει στις επιδράσεις των φυκιών και να ωφελήσει το συνολικό φαινόμενο της φυτικής παραγωγής. Τα σκευάσματα εκχυλίσματος φυκιών διατίθενται ως υγρά συμπυκνώματα, γεγονός που περιορίζει τη διάρκεια ζωής τους. Απαιτούνται προσπάθειες για την παραγωγή φιλικών προς το χρήστη και σταθερά στερεά σκευάσματα που μπορούν να έχουν βελτιωμένη διάρκεια ζωής. Η εφαρμογή εκχυλίσματος φυκιών στο έδαφος παραμένει οικονομικά δύσκολη λόγω των υψηλών επιπέδων σκευασμάτων που απαιτούνται. Εναλλακτικά μέσα, όπως η ριζοβελτίωση, ο ψεκασμός των φυλλωμάτων και η στάγδην άρδευση με αυτά τα σκευάσματα πρέπει να βελτιστοποιηθούν για τις καλλιέργειες και τα συστήματα φυτικής ανάπτυξης. Αν και η βιομάζα των φυκιών είναι ανανεώσιμη, θα πρέπει να λαμβάνεται η δέουσα μέριμνα για την αποφυγή της υπερεκμετάλλευσης και της διατάραξης της θαλάσσιας ή παράκτιας βιοποικιλότητας. Η πρόσφατη υπερβολική εισροή του φυκιού Sargassum στον Ειρηνικό και την Ατλαντικού θέτουν σοβαρές προκλήσεις για τη θαλάσσια και παράκτια βιοποικιλότητα. Μέθοδοι αξιοποίησης και μετατροπής αυτού του φυκιού σε παράγωγο με προστιθέμενη αξία και νέα προϊόντα βρίσκονται ακόμη σε αρχικό στάδιο. Από την άλλη πλευρά, η εμπορική καλλιέργεια των οικονομικά σημαντικών φυκιών για την ανάπτυξη νέων βιοδιεγερτικών ή εμπορικών προϊόντων θα ήταν απαραίτητη για τη διατήρηση των πόρων των φυκιών και την πρόληψη της υπερκατανάλωσης και της εξαφάνισης από τα φυσικά οικοσυστήματά τους. Λαμβάνοντας υπόψη την τρέχουσα εστίαση και αναγκαιότητα για βιολογική και περιβαλλοντικά ευαίσθητη γεωργία, η ανάγκη για πιο αποτελεσματικά βιολογικά σκευάσματα αυξάνεται συνεχώς. Όντας ανανεώσιμοι βιολογικοί πόροι, τα φύκια και τα βιοπροϊόντα τους μπορούν σίγουρα να παρέχουν πολλαπλές οργανικές εφαρμογές για την κάλυψη των συνεχώς αυξανόμενων αναγκών των καλλιεργειών. Η έρευνα και η ανάπτυξη επομένως, θα πρέπει να συνεχιστεί προς αυτές τις κατευθύνσεις για να μεγιστοποιηθεί η δυνητική χρησιμότητα των φυκιών και των προϊόντων τους στη βιώσιμη γεωργία.